Наука и техника Наука и техника - Происхождение многоклеточности
  22.10.2018 г.  
Главная arrow Живое arrow Белковые структуры arrow Происхождение многоклеточности
Главное меню
Главная
Новости
Блог
Ссылки
Контакты
Поиск
Карта сайта
Философия
Сознание
Материализм
Лингво
Эволюция
Кибернетика
Био
Эмоции
Живое
Психика
Происхождение многоклеточности
Рейтинг: / 13
ХудшаяЛучшая 
10.08.2010 г.
введение
Колониальные жгутиконосцы не образуют филогенетического ряда и не относятся к промежуточным формам Metazoa. Некоторые из них (Pandorina, Volvox и др.) даже относятся к растительным жгутиконосцам из фитомонад.
Однако они несомненно связаны с одной из групп одноклеточных жгутиконосцев, может быть, через особую ветвь. Это обстоятельство помогает приоткрыть завесу одной из интереснейших тайн исторического процесса возникновения многоклеточности.
а) Теория «гастреи» Геккеля и теория «фагоцителлы» Мечникова
Существенное значение для понимания исторических путей становления многоклеточности имели результаты исследований ранних стадий эмбриогенеза, почерпнутые из сравнительной эмбриологии. Здесь сыграло выдающуюся роль обобщение, рожденное дарвинизмом и известное в науке как «учение о рекапитуляции» или «биогенетический закон», который гласит, что индивидуальное развитие каждой особи - онтогенез повторяет сжато во времени и в пространстве основные черты их видового развития - филогенеза. Автор этого обобщения - Эрнст Геккель, несмотря на значительное упрощение в его толковании, способствовал раскрытию одной из важнейших закономерностей жизни - взаимодействия исторического и индивидуального в процессах развития органического мира.
В основу этих обобщений Геккеля легли, в первую очередь, исследования Ф. Мюллера и А. О. Ковалевского.
Последующие труды И. И. Мечникова, А. Н. Северцова и его школы, И. И. Шмальгаузена и других отечественных исследователей (А. Заварзин, В. Догель, Н. Ливанов, Н. Хлопин, А. Захваткин, В. Беклемишев) и ряда зарубежных авторов (A. Qoette, L. Hyman, W. Rees и др.) не только внесли в разработку учения о рекапитуляции много принципиальных изменений, поправок и дополнений, но и обогатили его качественно новым содержанием, что позволяет использовать это учение как важнейший инструмент для понимания взаимосвязи индивидуального и исторического в развитии органического мира.
Геккель в теории гастреи исходил из того, что первичным способом образования двуслойного зародыша является инвагинация - впячивание вегетативного полюса.
Мечникову удалось установить, что процесс образования в онтогенезе двуслойного зародыша протекает не только путем инвагинации, которая носит вторичный характер, но и путем иммиграции. Он показал, что инвагинация почти совершенно не наблюдается у самых примитивных из многоклеточных животных.
Мечников выяснил также, что у примитивных многоклеточных животных процесс пищеварения осуществляется внутриклеточно, в противоположность представлениям Геккеля о полостном пищеварении, которое в соответствии с теорией гастреи должно было иметь Место у всех многоклеточных.
Выдвинутая Мечниковым теория паренхимеллы (фагоцителлы) хорошо согласуется со способом образования второго - энтодермального зародышевого листка, из которого впоследствии образуется пищеварительная система путем миграции клеток, а не инвагинации.
Теория фагоцителлы Мечникова, как и теория гастреи Геккеля, имеют в своей основе представление о происхождении многоклеточных организмов от одноклеточных через промежуточные колониальные жгутиковые формы.
Мечников убедительно показал, что «гипотеза перехода колонии жгутиконосцев в первичных Metazoa может осветить большинство важнейших явлений; с этой точки зрения дробление яйца может быть сведено к делению жгутиконосцев при образовании колоний, тогда как жгутиковый характер клеток многих бластул объясняется наследованием от жгутиконосцев».
Эта гипотеза, отмечает Мечников, «помогает понять происхождение полового размножения».
Он отвергает рискованную гипотезу Бючли о двойственном происхождении многоклеточных - губок от колоний воротничковых жгутиковых (Choanoflagellata), а остальных многоклеточных - от колоний настоящих жгутиковых (Flagellata), так как обе группы жгутиковых далеко не так резко обособлены друг от друга и вдобавок воротничок, образующий основное различие между ними, в некоторых случаях может совершенно исчезать.
Помимо сравнительно-морфологических доводов  защиту своей теории происхождения многоклеточных животных Мечников обращает внимание на доводы сравнительно-физиологического характера, связанные с характером питания жгутиковых, которые легли в основу его классического учения о внутриклеточном пищеварении.
«Независимо от того, - пишет Мечников, - имели или нет жгутиконосцы, давшие начало Metazoa, воротничок, во всяком случае несомненно, что они обладали способностью заглатывать твердые пищевые частицы, что доказывается распространением внутриклеточного пищеварения у низших Metazoa». В противоположность Бючли Мечников в способе питания видит важный фактор дальнейших дифференцированно колоний жгутиконосцев, которые привели к образованию Metazoa. В то время как у некоторых Flagellata выработались, подчеркивает Мечников, растительные пигменты, обеспечивающие ассимиляцию, у других Flagellata, перешедших к гетеротрофному питанию, в процессе эволюции возникли и гетеротрофные способы питания. Учитывая теоретическую важность всех доступных науке его времени доказательств происхождения многоклеточных от колониальных форм простейших, Мечников проводит подробный сравнительный анализ способов деления гипотетических предшественников современных Metazoa - «метазоофлагеллят» и современных колониальных жгутиковых, исходя из того, что способ деления у колониальных жгутиковых имеет большое значение для определения формы образуемой ими колонии.
Учитывая, что у многоклеточных три первых деления следуют в трех измерениях пространства и осуществляются одинаковым образом и у кишечнополостных (медуз с различным ходом развития) и у животных с тотальным дроблением, Мечников приходит к обоснованному предположению, что теми же способами деления обладали и предки многоклеточных. Подчеркивая важность использования сравнительного изучения процессов дробления для филогенетических построений, Мечников обращает внимание на чрезвычайно интересное явление топографического порядка. У одних групп организмов (бактерий) деление осуществляется только в одной полости; существуют также бактерии, которые делятся в двух меридиональных плоскостях, например некоторые микрококки, и, наконец, имеется группа микрококков (сарцин), у которых деление идет в трех измерениях пространства, т. е. так же, как при тотальном дроблении большинства Metazoa.
Исходя из интереснейшей мысли о зависимости процесса образования колоний организмов от характера геометрических форм деления, Мечников считается с возможностью формирования сходных бластулообразных колоний разными путями. Так как у Metazoa полость дробления появляется в типичных случаях уже вслед за третьим делением и зародыш рано превращается в бластулу, очень вероятно, что и предки Metazoa плавали в виде бластулообразных колоний.
Процесс их формирования осуществляется на основе трехмерного деления с последующим образованием бластоцеля. Вместе с тем возможно образование бластоцеля без посредства трех типичных делений, как это имеет место у Volvox, где все деления идут в меридиональных плоскостях, что приводит к образованию пластинчатого зародыша, напоминающего Gonium. При этом полость дробления не образуется и бластоцель возникает лишь впоследствии благодаря разрастанию пластинки в направлении к одному из полюсов. За образованием пластинки следует, согласно наблюдениям Мечникова, ее превращение в «открытый шар».
 

Добавить комментарий

« Пред.   След. »
Техника
Техтворчество
Машины
Курьезы
История техники
Непознанное
НЛО
   
designed by sportmam