Наука и техника Наука и техника - Онтогенез многоклеточных
  23.10.2018 г.  
Главная arrow Живое arrow Белковые структуры arrow Онтогенез многоклеточных
Главное меню
Главная
Новости
Блог
Ссылки
Контакты
Поиск
Карта сайта
Философия
Сознание
Материализм
Лингво
Эволюция
Кибернетика
Био
Эмоции
Живое
Психика
Онтогенез многоклеточных
Рейтинг: / 1
ХудшаяЛучшая 
10.08.2010 г.
Принимая, что многоклеточные животные произошли от одноклеточных и что у этих первичных одноклеточных периода эмбрионального развития (онтогенеза) не было, Северцов приходит к выводу, что «онтогенез многоклеточных, т. е. весь сложный ряд морфологических превращений от оплодотворенной яйцеклетки (оосперма) до сложно построенного взрослого животного (человека, слона, собаки и т. д.), развивался в течение эволюции многоклеточных форм, и перед нами встает вопрос о том, как произошла эта эволюция онтогенеза».  
Однако ответ на этот вопрос затрудняется тем, что мы не знаем онтогенеза первичных Metazoa, ведущих свое происхождение от Protozoa. Наука не располагает прямыми палеонтологическими документами, раскрывающими процессы индивидуального развития первичных ископаемых многоклеточных и переходных форм между Protozoa и Metazoa. Нет также точных ископаемых остатков взрослых первичных многоклеточных.
Поэтому Северцов в дополнение к преимущественно сравнительно-эмбриологическому анализу, который широко применяли его предшественники, исходит главным образом из сравнительно-морфологического анализа фактов.
Среди современных Protozoa, отмечает ученый, имеется ряд колониальных форм жгутиковых, которые в своей эволюции остановились на стадиях, близких к вымершим переходным формам между Protozoa и Metazoa. Это дало возможность восстановить приблизительное строение и развитие анцестральных форм первичных многоклеточных на основе изучения сходных с ними колоний Pandorina и Volvox.
Главный вывод, к которому приходит Северцов на основании ряда фактов и гипотез, - то, что развитие онтогенеза есть средство, которым была достигнута эволюция новых, более высоких форм жизни .
Значимость этих выводов Северцова, опирающихся на его учение о филэмбриогенезах, прежде всего в том, что и онтогенез предстает перед нами как эволюционный процесс, развившийся в течение филогенеза Metazoa. Первичные способы эволюции онтогенеза путем «надставок конечных стадий» могли сменяться вторичными изменениями, возникшими на начальных и средних  этапах онтогенеза, что обусловило особо значительные изменения в строении многоклеточных организмов.
Безотносительно к тому, какие критические дополнения внесло и еще внесет в эти положения последующее Развитие биологии, можно утверждать, что представление о развитии по кругу («онтогенез повторяет филогенез»), которое, по существу, вытекало из учения Геккеля, было блистательно опровергнуто Северцовым, как не отражающее истинных закономерностей эволюционного процесса.
Северцов убедительно показал, что онтогенез (не побоимся повторения школьных истин) не только повторяет, но и изменяет, творит филогенез. Другими словами, процесс исторического становления многоклеточности Характеризуется развитием не по кругу, а по спирали.
Вместе с тем необходимо отметить, что положение автора: «у одноклеточных не было онтогенеза», высказанное в первом тезисе его «Морфологических закономерностей эволюции» и повторенное в седьмом и десятом тезисах, требует серьезных уточнений. Речь может идти лишь об отсутствии у одноклеточных «онтогенеза путем деления клеток», о чем сам Северцов нашел возможным сказать, но не об отрицании у одноклеточных индивидуального развития.
Количественное определение во времени всех фаз митоза, протекающих в клетках организмов, убедительно подтверждает факт индивидуального развития клетки, т. е. ее онтогенеза.
Вряд ли нужно доказывать, что современные методы исследования открывают возможности изучать во времени процессы формирования структур у существ, жизненный цикл которых измеряется минутами, секундами и их частями.
Методологически также совершенно невозможно представить себе образование каждой новой особи одноклеточного, с его сложными внутриплазматическими структурами, вне процесса, протекающего во времени, даже если оно измеряется тысячными долями секунды.
Гипотезы неколониального происхождения.
Теориям и гипотезам происхождения Metazoa от колониальных Protozoa противостоят гипотезы неколониального происхождения многоклеточных организмов. Эти гипотезы исходят из представления о принципиальной равнозначности компонентов одноклеточного организма и организма многоклеточного.
Многоклеточная организация Metazoa, по этим представлениям (Jhering, 1877, Тихомиров, 1886, J. Delage, 1898, J. Hadzi, 1944, О. Steinbeck, 1954, 1958), возникла как результат распадения на клетки дифференцированных многоядерных простейших путем единовременного обособления протоплазмы вокруг каждого из ядер. Основанием для таких представлений явились почерпнутые из эмбриологии факты поверхностного дробления, распространенные у некоторых форм Metazoa. Исходя из этих фактов, Иеринг выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных организмов от одного из видов многоядерных опалин.
В качестве эмбриологической аналогии он использовал факты распадения симпласта на клетки, как это имеет место при образовании клеток бластодермы на ранних стадиях развития тлей.
Мечников уже в 1886 г. убедительно отверг эту точку зрения, так как она опирается на факты, почерпнутые из эмбриологии высших беспозвоночных - насекомых, у которых эти процессы характеризуются коренными вторичными видоизменениями.
Игнорирование при решении этой проблемы особенностей развития низших Metazoa филогенетически лишает доводы и аналогии достоверности.
Неправомерность этой позиции впоследствии подтвердили и другие исследователи (В. А. Догель, 1927, А. А. Захваткин, 1949, 1956, Беклемишев, 1950, 1964 и др.).
г) Гипотеза параллельного возникновения одноклеточных и многоклеточных организмов
В исследованиях А. А. Заварзина гипотеза «неколониального» происхождения многоклеточных получила новое оригинальное освещение и некоторую поддержку 18.
Исходя из «организменной равноценности» Protozoa и Metazoa, автор считает, что группы одноклеточных и многоклеточных организмов характеризуются очень сходной и длительной эволюцией органической интеграции. В отдельных случаях эта интеграция проявлялась почти тождественно, несмотря на то, что в одном случае интегрируются и дифференцируются компоненты одноклеточного тела, а в другом - ткани и органы многоклеточного организма.
Отсюда Заварзин приходит к предположению, что «разделение на два эволюционных ствола - протистов и Metazoa - произошло еще до возникновения клеточной организации».
Исходя из теории А. И. Опарина о первичности гетеротрофного питания на нашей планете по сравнению с автотрофным, автор высказывает предположение, что к этапу возникновения клеточной организации жизни в ее современном значении существовали уже первые гетеротрофные организмы. Последующее развитие Protozoa и Metazoa шло параллельно и увеличивало «органическую дифференцированность» обеих групп в своем организационном типе.
«Колониальный способ» происхождения Metazoa Заварзин признает лишь за растительным миром, включая высшие современные растения, поскольку черты их интеграции, по его мнению, носят явственный отпечаток их колониального прошлого и выражаются в неизмеримо большей независимости частей, чем у животного организма.
Многоклеточным животным, отмечает Заварзин, свойствен совершенно иной градиентный -тип интеграции, проявляющийся сходным образом у простейших и многоклеточных и представляющий собой какой-то первичный и общий живым организмам механизм очень древнего происхождения.
Градиентная интеграция (или ее первобытный эквивалент) возникла, по мнению Заварзина, одновременно с появлением первых признаков жизни на Земле у первых гетеротрофных живых существ и в дальнейшем сохранилась только у них в качестве специфического для них интеграционного механизма.
Соответствие этого типа интеграции у Protozoa и Metazoa является, по Заварзину, существенным препятствием против признания теории происхождения многоклеточных организмов от колониальных форм одноклеточных, так как по этой теории многоклеточные должны были возникнуть уже после того, как одноклеточные приобрели свою организменную интеграцию.
Исходя из этих преимущественно логических построений, Заварзин стремится объяснить причину различий в строении клеток растений и животных разным уровнем развития их интеграционных механизмов и разным типом градиентной интеграции. Отсюда его предположение, что начальные процессы эмбриогенеза должны были отличаться от филогенетического развития вида и нет оснований придавать им рекапитуляционное значение.
Разграничение собственно формообразовательных процессов и процессов, связанных непосредственно с филогенетическими особенностями развития, различными для разных классов, требует, на наш взгляд, критического анализа. Оно может быть понято разве только как выражение неудовлетворенности исследователя упрощенными представлениями о сложнейших взаимодействиях исторического и индивидуального в эмбриогенезе, выраженными в тощей формуле: «онтогенез повторяет филогенез».
Можно согласиться с Заварзиным, что нельзя придавать рекапитуляционное значение самым первым этапам эмбриогенеза, так как приспособительная эволюция могла их многократно видоизменять различными ценогенезами.
Критикуя упрощенное, стандартное толкование явлений рекапитуляции, автор обогащает эту теорию с позиций учения о филэмбриогенезе. Это дает право признать общую прогрессивность его критических позиций, но нисколько не уменьшает уязвимости гипотезы «предынтеграции» и параллелизма в возникновении Protozoa и Metazoa.
 

Добавить комментарий

« Пред.   След. »
Техника
Техтворчество
Машины
Курьезы
История техники
Непознанное
НЛО
   
designed by sportmam