Наука и техника Наука и техника - Проблемы эволюции архитектоники
  20.10.2018 г.  
Главная arrow Живое arrow Белковые структуры arrow Проблемы эволюции архитектоники
Главное меню
Главная
Новости
Блог
Ссылки
Контакты
Поиск
Карта сайта
Философия
Сознание
Материализм
Лингво
Эволюция
Кибернетика
Био
Эмоции
Живое
Психика
Проблемы эволюции архитектоники
Рейтинг: / 0
ХудшаяЛучшая 
10.08.2010 г.
Проблемы эволюции архитектоники у Protozoa и Metazoa
Возникновение двусторонней симметрии главной массы Metazoa (Захваткин, 1949, 1956; Беклемишев, 1950, 1964) связывают с активным поступательным движением (ползанием) животных по поверхности твердого субстрата, что ведет к дифференцировке спинной и брюшной сторон.
У простейших явления дорзовентральной дифференциации редки. Они встречаются у двустороннесимметричных жгутиконосцев и у приспособленных к беганию и ползанию инфузорий (Hypotricha).
Корненожки (Foraminifera), крайне медленно ползающие по субстрату, как правило, не обладают двусторонней симметрией тела. Медленность передвижения не способствует эволюции в сторону двусторонней симметрии, которая становится фактором организации животного, обеспечивающим жизнеспособность, лишь при высокой локомоторное.
Все остальные типы симметрии - сферическая, винтовая, радиальная и другие - также теснейшим образом связаны со средой обитания, характером движения животного и другими физиологическими закономерностями.
Отсутствие активного поступательного движения погруженных в слизь особей колонии Collozoon, паразитической кокцидии, живущей в плазме клетки хозяина, а также пассивно плавающих в воде солнечников (Heliozoa), определяет шаровидную форму их организации. В равной мере это относится к шарообразным колониям жгутиконосцев.
У животных, один конец тела которых прикрепляется к твердому субстрату, а другой свободен, и у подвижных животных, у которых один из полюсов главной оси направлен вперед, а другой назад, развивается монаксонно-гетерополярная симметрия тела.
Здесь, впрочем, возможны исключения, раскрывающие подчас удивительное своеобразие дополнительных форм организации животных. Так, например, у некоторых радиолярий их гетерополярность обусловлена образованием в центральной капсуле нескольких капель жира, функционирующих как поплавки, на которых держится тело животного; скелет этого животного приобретает парашютообразную форму.
При исследовании радиолярий на механическую прочность Д. Д. Мордухай-Болтовский (1936) на основании расчетов показал, что симметрия сложного и геометрически правильного скелета радиолярий обеспечивает максимальную прочность; это имеет для организма оптимальное физиологическое значение.
Нас в этой многогранной проблеме интересует прежде всего ее филогенетическая сторона; можно ли обнаружить какие-нибудь исторические закономерности в процессах становления симметрии? Существует ли эволюционный ряд в развитии симметрии от низших форм организации - одноклеточных - к высшим многоклеточным и соответствует ли он морфсфизиологической эволюции животного мира?
Факты дают на этот вопрос положительный ответ. Разумеется, это не однозначная, прямолинейная эволюция, которой вообще не существует в органическом мире. Эволюция симметрии, как и эволюция органических форм в целом, выражением которой она является, носит не только дивергентный, но и конвергентный характер, и, конечно, она относительна, а не абсолютна.
Каковы же факты исторического становления симметрии? Можно наметить схему исторического пути становления симметрии.
Наиболее примитивная форма тела, встречающаяся у простейших, например у амебы, лишена всякой симметрии (анаксонная форма); лишь в отдельные моменты она в процессе движения может временно принимать форму симметрии, выражающую определенное физиологическое состояние, так как в теле лишенных симметрии простейших нет постоянных градиентов свойств, кроме направления от глубины к поверхности.
Второй по примитивности формой, характерной для простейших, является сферическая, шарообразная форма, обладающая большим числом осей симметрии, пересекающихся в центре, в одной точке. Сюда относятся взрослые кокцидии, клетки колониальных радиолярий (Collozoon), а также покоящиеся стадии многих простейших. В теле таких животных при бесконечном количестве элементов симметрии по существу нет определенных осей и градиентов свойств, если не считать единственного направления от центра к периферии.
Следующий, третий этап в развитии симметрии простейших (правильные полиаксонные формы) характеризуется строго определенным числом осей симметрии, пересекающихся в одной точке. Сюда относятся некоторые радиолярии, например Hexactylus.
Проблемы эволюции архитектоники у Protozoa и Metazoa.
Новая ступень в историческом формировании симметрии простейших связана с дифференцировкой полюсов главной оси у так называемых монаксонных форм. Монаксонная гетерополярная форма характерна для раковин некоторых корненожек, грегарин и их спор, жгутиконосцев, некоторых инфузорий. Она представляет для нас интерес прежде всего потому, что из монаксонных гетерополярных групп путем дальнейшей дифференцировки формируется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела большинства типов многоклеточных, в том числе хордовых.
Своеобразная эволюция архитектоники Protozoa выражается в том, что ряды развития симметрии от примитивных, вовсе лишенных симметрии тела амеб (анаксонная форма), через формы симметрии - сферическую, полиаксонную, монаксонную и т. д. - приводят в одной из линий этого развития к почти полной потере симметрии (инфузории, динофлагеллаты). Однако между асимметрией амеб и асимметрией инфузорий - огромная эволюционная дистанция. Асимметрия амеб - следствие отсутствия определенной системы организации. Асимметрия малоресничных инфузорий (Hypotricha) и перидиней (Dinoflagellata), как показали Захваткин (1949, 1956) и особенно Беклемишев (1964), - результат глубокой дифференцировки их тела. Чрезвычайная специализация и точное распределение частей организма сделали невозможным их симметрическое повторение.. Эта эволюционно развившаяся вторичная асимметрия («диссимметрия») - следствие исторически сложившегося сложнейшего «плана» организации животных.
Сравнительный анализ многообразия симметрии даже в пределах простейших показывает, что представления о единстве плана их организации требуют глубоких коррективов. Еще более резко раскрывается это многообразие при сопоставлении простейших с многоклеточными. И вместе с тем сравнительная и эволюционная архитектоника дают новые убедительные доказательства исторического единства их организации и подтверждают происхождение многоклеточное от одноклеточных форм.
Эволюция архитектоники простейших, начиная от шарообразных форм, характеризуется переходом от симметрии неопределенности к симметрии, обладающей единым центром, затем к лишенным центра формам симметрии - от многоосных форм к одноосным, от равно-полюсных к разнополюсным.
Последним этапом в этом ряду является переход к двусторонне симметричным и вторично асимметричным нормам. Этот процесс в значительной степени обусловлен дифференциацией и нарастающей определенностью расположения специализированных частей тела животного; это приводит в конце концов к своеобразному «обеднению симметрии», по терминологии В. Н. Беклемишева (1964).
Сравнительный анализ эволюции архитектоники многоклеточных, выраженной в историческом развитии симметрии, выявляет ту же линию развития: от радиально-симметричных форм кишечнополостных до диссимметричных групп моллюсков, в одном направлении, и к двусторонней симметрии и гетерономной метамерии, в другом направлении (членистоногие, хордовые).
Огромное усложнение организации высших многоклеточных животных получает, таким образом, свое наиболее жизнеспособное эволюционное решение в «упрощенной», но более совершенной архитектонике. Это простота не примитивности, а исторически развившегося совершенства организации.
 

Добавить комментарий

« Пред.   След. »
Техника
Техтворчество
Машины
Курьезы
История техники
Непознанное
НЛО
   
designed by sportmam