Наука и техника Наука и техника - Некоторые аспекты экспериментального изучения
  23.10.2018 г.  
Главная arrow Живое arrow Белковые структуры arrow Некоторые аспекты экспериментального изучения
Главное меню
Главная
Новости
Блог
Ссылки
Контакты
Поиск
Карта сайта
Философия
Сознание
Материализм
Лингво
Эволюция
Кибернетика
Био
Эмоции
Живое
Психика
Некоторые аспекты экспериментального изучения
Рейтинг: / 0
ХудшаяЛучшая 
10.08.2010 г.
Некоторые аспекты экспериментального изучения становления многоклеточности
Одними из наиболее драгоценных доказательств достоверности выводов о филогенетическом развитии симметрии - от радиальной, свойственной кишечнополостным (стержневому типу в эволюционном древе на пути к хордовым), до двусторонней симметрии хордовых являются, быть может, доказательства, почерпнутые из области эмбриогенеза.
При современном уровне развития цитогенетики и эмбриобиохимии можно утверждать, не боясь впасть в преформизм, что основа будущего зародыша гепотипически, а стало быть, и биохимически уже аккумулирована в гаплоидном хромосомном наборе, т. е. до оплодотворения, и тем более после оплодотворения, когда геном представлен нормальным для развития зародыша диплоидным набором хромосом.
Если мы проследим формирование развивающихся в воде эмбрионов лягушки, особенно доступных для наблюдения и исследования, то убедимся, что яйцеклетки на начальном этапе созревания выглядят как любые недифференцированные клетки, отличаясь разве лишь тем, что они крупнее специализированных клеток. Представление о бурном темпе роста яиц в период созревания дают следующие скупые цифры: яйцеклетки лягушки (икринки) имеют примерно 17 мк в диаметре; зрелая икринка обладает диаметром в 2000 мк. Другими словами, объем икринки в процессе созревания увеличивается более чем в 1500000 раз. Исследования, проведенные при помощи радиоактивных изотопов, показали, что это гигантское увеличение объема является результатом интенсивного пластического обмена, вызывающего активнейший синтез во всех звеньях ядра и цитоплазмы, и особенно в хромосомах, ядерном соке и ядрышках. При этом зрелое яйцо приобретает полярность - его содержимое распределяется неравномерно. Однако эта неравномерность характеризуется упорядоченностью и четко выраженной специфичностью. Ядро располагается в зоне верхнего полюса; митохондрии, зерна РНК, пигмент и прозрачная цитоплазма также концентрируются преимущественно вокруг верхнего полюса. Комочки желтка, более крупные, концентрируются, наоборот, у нижнего полюса; на пути к верхнему анимальному полюсу они встречаются реже и размеры их уменьшаются, так же как уменьшается на пути к нижнему полюсу количество зерен РНК и митохондриев. Возникающие таким образом градиенты веществ в цитоплазме зрелого яйца располагаются параллельно оси яйца и определяют радиальную симметрию цитоплазмы.
Для нас в этом сложном процессе формирования зрелого яйца представляет особый интерес то обстоятельство, что радиальная симметрия, свойственная яйцам многих видов животных, впоследствии закономерно преобразуется в двустороннюю симметрию; т. е. в онтогенезе в некоторых основных звеньях формирования симметрии проявляются те же закономерности, что и в филогенезе.
Таким образом, проблема становления симметрии как в филогенезе, так и в онтогенезе «вписывается» в общую проблему эволюции многоклеточности.
Общей исходной основой эволюции многоклеточных форм в фило- и онтогенезе является моноэнергидное простейшее, обладающее одним ядром и одним набором органелл (А. Захваткин, 1949). Возникновение многоклеточности в филогенезе - закономерный процесс, связанный с «колониальным звеном организации» зоофлагеллат (флагеллатный уровень организации). Этот процесс соответствует представлениям классической «колониальной» теории Мечникова о становлении многоклеточности в онтогенезе Metazoa и отражает объективный ход развития животного мира, в частности развитие и строение бластулы низших Metazoa
Некоторые аспекты экспериментального изучения становления многоклеточности
Многочисленные эксперименты, осуществленные за последнее пятилетие на основе использования современных достижений цитобиохимии, позволяют утверждать, что в сложных процессах дифференцировки и интеграции развивающегося из оплодотворенного яйца зародыша имеет место динамическое взаимодействие трех важнейших компонентов, определяющих это развитие. Ими являются: 1) ядро, с исторически аккумулированной в ДНК его хромосом биологической информацией; 2) цитоплазма клетки, сосредоточившая на основе взаимодействия с ядром энергетику, синтез и процессы катализа, и, наконец, 3) окружающая развивающийся зародыш среда. Они в целом определяют, в частности, смену типа симметрии, которая связана и с генотипом ядра, и с изменением в распределении компонентов цитоплазмы, и с кортикальным слоем яйца.
Формирующаяся яйцеклетка, как мы уже отмечали, «выглядит», как всякая другая неспециализированная клетка. Однако ее исторически сложившиеся биохимическая и генетическая структуры не только безмерно сложны (сложны они и в любой неспециализированной клетке), но и специфичны. Расположение и особенности цитоплазматических компонентов яйца детерминированы уже до дробления и вместе с тем закономерно изменяются, с чем и связана отчасти смена типа симметрии. В процессе этих изменений, обусловленных в известной степени и изменением наружного (кортикального) слоя яйца, определенные компоненты цитоплазмы у развивающихся яиц некоторых позвоночных, например у амфибий, концентрируются наподобие серпа на одной стороне яйца. При последующем развитии яиц плоскость, проходящая через наиболее широкий участок этого серпа (он локализован параллельно экватору) и через оба полюса, разделяет тело развивающегося зародыша на правую и левую половины. У земноводных расширенная часть серпа формируется в верхнюю, дорзальную часть тела, а область, в которой смыкаются суженные части серпа, в нижнюю, вентральную (брюшную) часть тела. Голова формируется в верхнем полюсе на вентральной стороне, а хвостовой раздел - между нижним краем серпа и нижним полюсом.
Каковы же неисчерпаемо сложные механизмы эмбриогенеза и органогенеза и их наследственные детерминанты, которые обеспечивают удивительный по своей закономерности процесс дифференцировки и превращения клеток дробящегося яйца в глубочайшим образом специализированные клетки, ткани, органы и системы организма - нервную, кровеносную, дыхательную, выделительную, костную? Какие эксперименты, осуществленные при помощи тонких современных методов исследования, могут пролить свет на отдельные звенья вчерне известных науке процессов становления многоклеточного организма? Какие взаимодействующие факторы управляют этими процессами?
Приведем несколько иллюстраций. Чтобы более предметно изучить, как происходит в онтогенезе специализация клеток, было осуществлено оригинальное исследование на давно обнаруженных гигантских хромосомах в клетках слюнных желез некоторых насекомых. Эти гигантские хромосомы являются пучками из 500-1000 диспирализованных хромосом, склеенных друг с другом таким образом, что идентичные части - хромомеры - всех гомологичных хромосом лежат одна подле другой.
При таком расположении хромомеры каждого генного участка (локуса) образуют своеобразные диски, разграниченные междисковыми или межхромомерными участками, вследствие чего каждая такая гигантская хромосома представляет как бы сочетание темных и светлых полос.
Серией исследований М. Брейера, У. Бирмана и других авторов было обнаружено, что хромомеры закономерно образуют своеобразные вздутия, получившие название колец Бальбиани. В этих кольцах происходит интенсивный синтез РНК и белков. Было также установлено, что активность образования этих вздутий различна не только на разных стадиях развития зародышей, но и в клетках разных типов.
У молодых личинок определенного вида вздутия образуются на одних хромомерах, у зрелых - на других, притом всегда определенных хромомерах.
Была высказана гипотеза, что в цитоплазме имеются какие-то секреторного характера факторы (в слюнных железах имеются разнокачественные секреторные клетки), которые активизируют деятельность отдельных генов. Необходимо, видимо, учесть, что цитоплазма различных клеток также разнокачественна и под действием специфических генов изменяется во времени в соответствии с интенсивностью и этапом обмена веществ в ней.
Чтобы экспериментально проверить высказанную гипотезу, Крегером (1959) была осуществлена серия интересных исследований. Автор переносил ядра из желез развитых личинок в цитоплазму начинающих развиваться яиц, изменяя таким образом среду хромосом слюнных желез. При этом обнаружилось, что там, где вздутий (колец Бальбиани) ранее не было, они появлялись; там, где они были, обнаружено их исчезновение. Выявилась некоторая зависимость между образованием вздутий и стадией развития яиц, от которых была взята цитоплазма (Фишберг и Блеклер, 1961). Эти опыты приоткрывают некоторую завесу и помогают приблизиться к пониманию взаимодействия между ядром и цитоплазмой и особенностей процессов дифференцировки не только на поздних, но и на более ранних этапах развития.
Не менее привлекательной представлялась возможность экспериментально исследовать, каковы будут результаты, если цитоплазматическую среду оставить неизменной, но произвести смену ядер.
Считалось общепризнанным до недавнего времени что все клетки любого организма, независимо от xapaктера специализации, содержат индентичные хромосомы.
Большая группа исследователей (Бриггс, Блеклер, Фишберг, Кинг, Гордон) в нескольких сериях исследований при помощи тонкой методики извлекали из неоплодотворенных икринок лягушек ядра с гаплоидными комплексами хромосом и заменяли их ядрами из частично специализированных клеток развивающегося зародыша лягушки.
Авторы не касались генетической стороны вопроса, т. е. того обстоятельства, что ядро оплодотворенной клетки вносило в икринку диплоидный (двойной) набор хромосом вместо гаплоидного (одинарного). Они сосредоточили свое внимание на том обстоятельстве, что цитоплазма обладала всеми качествами, необходимыми для нормального развития, и «мерой качества или потенциала развития» становилось ядро. В результате произведенных экспериментов цитоплазма яиц и внесенные в них ядра развивались и давали так называемые трансплантатные зародыши. Опыты, проведенные на разных видах лягушек, дали в основном одинаковые результаты. Они показали, что в течение развития и дифференцировки ядра изменяются. Если ядра извлекали на ранних стадиях развития зародыша (стадия бластулы), то в большинстве случаев из трансплантатных зародышей развивались нормальные головастики. Внесение в цитоплазму ядер, взятых от зародышей на стадии гаструляции и на более поздних стадиях, приводило либо к гибели большинства трансплантатных зародышей в самом начале развития, либо к ненормальному развитию, с последующей гибелью.
Результаты этих экспериментов являются новой вехой в раскрытии закономерностей индивидуального развития. Прежде всего они обнаруживают, что в процессе онтогенеза видоизменяются не только ядра клеток разных органов, но и ядра клеток одного и того же органа: «популяция ядер» каждого развивающегося органа весьма разнородна и характеризуется значительным ограничением и уменьшением тотипотентности в процессе индивидуального развития. Пересадка ядер от зародышей на поздних стадиях развития приводила, как мы видели, к задержке развития трансплантатных зародышей на самых ранних стадиях.
Другой серией остроумных опытов было показано, что изменения, которым подвергаются ядра в процессе естественной дифференцировки, относительно стабильны и передаются по наследству. Изменчивость, наблюдаемая после первой пересадки ядра зародыша-донора в неоплодотворенное яйцо, из которого удалено ядро, обеспечивает развитие яйца в бластулу. Самый факт, что в процессе дифференцировки генетические свойства ядер могут подвергаться изменениям, представляет собою не только выдающееся открытие, но и начало нового пути раскрытия закономерностей становления многоклеточности и в онтогенезе и в филогенезе.
Спорные проблемы исторического и индивидуального развития органического мира находятся на пути к их разрешению на новом этапе научных свершений.
 

Добавить комментарий

« Пред.   След. »
Техника
Техтворчество
Машины
Курьезы
История техники
Непознанное
НЛО
   
designed by sportmam